Морфологические особенности строения проводящей системы сердца

Морфологические особенности строения различных отделов проводящей системы сердца представляют особый интерес как для теоретических кафедр медицинских вузов, так и для практических врачей кардиологических отделений. Кардиологи предполагали существование «ultimum moriens» еще до описания морфологического субстрата синусового узла, осуществленного Keith и Flack [2,3]. Wenckebach [7] красочно описывал свое отплытие от берегов Шотландии, когда он посоветовал Keith изучать гистологию ultimum moriens, считая, что это может оказаться плодотворным, особенно в свете открытий Tawara [1], касающихся атриовентрикулярного узла и подтвержденных Keith [2]. Результатом такого гистологического исследования явилось открытие синусового узла, выполняющего роль водителя ритма сердца, что было доказано путем изящного сопоставления анатомических и электрофизио- логических данных, проведенного Lewis и соавт. [8]. Keith и Flack в своей первой публикации описали латеральное расположение узла в пограничной борозде. Эти данные были подтверждены Koch [4], также описавших вариации протяженности «хвоста» синусового узла вдоль пограничной борозды в направлении устья нижней полой вены (рис. 1). Латеральное положение узла было в дальнейшем подтверждено большинством исследователей [9,10,11]. Исключением был Hudson [12], считавший, что синусовый узел располагается подковообразно по отношению к месту соединения верхней полой вены и гребня ушка правого предсердия. Данные [13] в значительной степени подтверждают мнение тех, кто наблюдал латеральное расположение синусового узла (рис. 2), хотя в отдельных случаях Мандел В.Дж. [26] отмечал подковообразное строение этой структуры (рис. 3). 

Рис.1. Локализация синоатриального узла и взаиморасположение атриовентрикулярного узла и треугольника Коха (рис. из работы W. Koch)	Рис.2. Латеральное расположение синусового узла (схематическое изображение сердца  при хирургическом доступе)

 Рис.3. Более редкое расположение синусового узла

Как показал Truex [9], точные очертания узла варьируют в зависимости от плоскости среза. На срезах, сделанных перпендикулярно к пограничной борозде, видно, что непосредственно под эпикардом узел вкли-нивается в место стыка стенки верхней полой вены и пограничного гребня (рис. 4). Основание клина сину-совой ткани обычно направлено вперед, к гребню ушка предсердия, а его острие - назад, к нижней полой вене. Серийные срезы [26] обнаруживали различную протяженность узловой ткани. В сердце младенцев хвост узла обычно длиннее, чем у взрослых. Изредка встречается вклинивание синусового узла в гребень ушка предсердия в направлении межпредсердного мышечного пучка (рис. 5).

Синусовый узел обычно связан с собственной хорошо выраженной артерией, которая подходит к нему по стенке предсердия; в 55% случаев она отходит от правой венечной артерии, а в остальных случаях — от левой венечной артерии [11]. James, описавший это (в сердце человека), отмечает, что артерия может затем огибать устье верхней полой вены по часовой стрелке (или против). В некоторых случаях артерии входят в узел с обеих сторон, образуя артериальное кольцо вокруг места впадения верхней полой вены. Отмечается большая вариабельность отхождения узловой артерии [14] что ранее наблюдал МсА1рте [15]. Хотя узловая артерия отходит от правой или левой венечной артерии и обычно располагается очень близко к ее началу (рис. 6), она может также отходить латерально от правой коронарной артерии (рис. 7а) или дистально - от огибающей артерии (рис. 7б). Эти данные имеют большое значение для хирургов, так как они указывают, что точное расположение синусового узла и его артерии невозможно предсказать безошибочно. Вся область со-единения верхней полой вены с правым предсердием должна рассматриваться как зона риска. Необходимо выявить и исследовать аномальные «маршруты», проходящие через стенки предсердий. В дополнение к вариабельности хода узловой артерии может различаться и ее расположение по отношению к ткани синусового узла. Только в небольшом проценте случаев узловая артерия полностью проходит через тело узла.

Рис.4. Микрофотографии, показывающие  взаиморасположение синусового узла (СУ),стенки верхней полой вены (ВПВ), пограничного гребня (ПГ), а также эпикардиальной (Эпи) и эндокардиальной (Эндо) поверхностей соединения ВПВ с правым предсердием.а - при малом увеличении: узел (между стрелками) на срезе в плоскости, перпендикулярной его продольной оси и пограничной борозде,его ткань окружает четко определяющуюся артерию синусового узла (АСУ); б - при большом увеличении: вклинивание переходных клеток в мускулатуру предсердия

Рис. 5. Микрофотографии, показывающие расположение синусового узла (СУ) по отношению к месту впадения верхней полой вены (ВПВ) и ушку правого предсердия (УПП). а - при малом увеличении; прямоугольником выделен участок, представленный на рис. 5б при большом увеличении; б - узел располагается между пограничным гребнем (ПГ) и мышечным слоем ВПВ. Эпи - эпикард; Эндо - эндокард; АСУ - артерия синусового узла

Рис. 6. Место отхождения артерии синусового узла от проксимальной части правой или левой венечной артерии	Рис. 7. На фотографии двух анатомированных сердец показана артерия синусового узла, отходящая от правой латеральной артерии (а) и левой латеральной артерии (б)

В других случаях она может разветвляться внутри узла, проходить через узел эксцентрично или быть неразличимой (рис. 8). Эти данные плохо согласуются с представлением о механизме обратной связи в работе синусового узла и его артерии [16].

Клетки, составляющие синусовый узел, гистологически отличимы от клеток рабочего миокарда предсердий и могут распознаваться даже при небольшом увеличении (рис. 4 и 5). Хорошими ориентирами при идентификации синусового узла являются также выраженная узловая артерия, определяемая в большинстве случаев, и соединительнотканный матрикс. Клетки синусового узла мельче клеток рабочего миокарда предсердия. Они группируются в переплетенные пучки, причем вся сеть клеток погружена в развитый фиброзный матрикс. На границе синусового узла, обращенной к миокарду устья верхней полой вены и пограничного гребня, определяется переходная зона между клетками узла и рабочего миокарда предсердий. На некоторых участках переход от тканей синусового узла к миокарду предсердия выражен достаточно четко. На других участках тяжи клеток узла вдаются на некоторое расстояние в миокард предсердия, соединяясь с последним узкими переходными зонами. В этих вклинивающихся зонах перекрывание клеток синусового узла и предсердия может интерпретироваться как присутствие клеток предсердия в пределах узла [11]. Вклинивающиеся участки наиболее часто встречаются на границе синусового узла и пограничного гребня, но их точное количественное распределение еще только предстоит установить. В работах, в основном с тканями эмбрионов и младенцев, редко приходилось наблюдать «большие бледные» клетки предсердия, иногда именуемые «клетками Пуркинье» [6, 11]. Функция и само наличие этих клеток в предсердии весьма спорны, и использование термина «клетки «Пур- кинье» для их описания лишь усложняет проблему. По мнению Тгиех [9], «рекомендуется ограничить употребление термина «клетки Пуркинье», который

Рис. 8. Варианты взаиморасположения синусового узла и его артерии,выявленные при помощи метода серийных срезов (А и Б)	Рис. 9. Основные ориентиры области атриовентрикулярного соединения, а также ее клеточных компонентов и зон

следует использовать только по отношению к специфическим клеткам желудочков, впервые описанным Пуркинье. Некорректное применение этого термина в отношении больших клеток предсердия не только неправомерно с точки зрения семантики, но и приписывает им функцию водителя ритма, пока никем не установленную».

Истинный клеточный состав синусового узла может быть установлен с помощью ультраструктур- ных методов в хорошо зафиксированном материале под контролем светового микроскопа. Последнее особенно важно, так как позволяет исследователю удостовериться в том, что он работает действительно с тканью синусового узла. Данные критерии соблюдаются сегодня только в отношении тканей животных. Тщательное исследование, проведенное Tranum-Jensen [17], показало, что синусовый узел кролика состоит в основном из так называемых типичных клеток узла. Эти клетки располагаются хаотично, имеют веретенообразную форму, а иногда разветвления с тонкими, заостренными концами. Они характеризуются слабым развитием сократительного аппарата и случайным распределением митохондрий. Саркоплазматический ретикулум развит хуже, чем в миокарде предсердий, а система Т-тубул отсутствует. Однако Т-тубулы, как указывает Tranum- Jensen, не всегда встречаются и в рабочих кардиоми- оцитах предсердия; следовательно, «специализированные клетки» предсердий не могут быть выделены на основе наличия или отсутствия Т-тубул. По краям синусового узла кролика Tranum-Jensen наблюдал переходные клетки, отличающиеся от типичных клеток узла большим количеством хорошо организованных миофибрилл, наряду с более высоким содержанием межклеточных соединений типа нексусов. Что касается бледных клеток, или «вставочных светлых клеток» («intercalated clear cells»), описанных в синусовом узле человека [18], Tranum-Jensen, исходя из собственного опыта, счел их наличие артефактом.

Синусовый узел у животных можно отличить от рабочего миокарда по его богатой адренергической и холинергической иннервации [19]. Существуют значительные видовые различия в характере иннервации синусового узла; следовательно, результаты, полученные в эксперименте на животных, не могут быть непосредственно перенесены на человека. Исследования на сердце эмбриона человека выявили раннее формирование богатой нервной сети, содержащей холинэстеразу; отмечено также высокое, по сравнению с миокардом предсердий, содержание холинэстеразы в клетках синусового узла. Область атриовентрикулярного соединения - это совокупность специализированных проводящих тканей, свя-зывающих рабочий миокард предсердий и желудочков [20]. Ее можно подразделить на несколько анато-мических участков, а именно: атриовентрикулярный узел и его переходную клеточную зону; проникающую часть атриовентрикулярного пучка (пучка Гиса) и ответвляющуюся часть этого пучка.

Единого мнения относительно анатомического деления и протяженности участков области специа-лизированного соединения не существует, равно как и о том, следует ли считать ответвляющийся пучок частью данной области [21]. Эти разногласия всецело связаны с клинической корреляцией и могут быть устранены лишь путем всестороннего анализа и сопоставления анатомических и клинических данных, до сих пор не проведенных. Koch [4,5] показал, что атриовентрикулярный узел нужно искать в направлении переднего края треугольника, образованного продолжением клапана нижней полой вены (евстахиева клапана, или сухожилия Todaro) [22], основанием перегородочной створки трикуспидально- го клапана и устьем коронарного синуса (рис. 9). На вершине этого треугольника сухожилие Todaro соединяется с центральным фиброзным телом. Непосредственно позади данного соединения находится участок проникновения атриовентрикулярного пучка (пучка Гиса) в желудочки. Пройдя в ткань желудочков, ствол пучка ответвляется на гребне мышечной части межжелудочковой перегородки, непосредственно под межжелудочковым компонентом мембранозной части.

 Рис. 10. Срез через атриовентрикулярное соединение в сердце ребенка, сделанный в направлении спереди (а) назад. а - ветвящаяся часть пучка (ВЧП) находится непосредственно под мембранозной частью перегородки (МЧП), которая в данном случае имеет только атриовентрикулярный компонент;правая ножка пучка (ПНП) является продолжением

пучково-узловой оси, а левая ножка пучка (ЛНП) веерообразно отходит от оси в виде полосы клеток; б-проникающая часть пучка (ПЧП) проходит через центральное фиброзное тело (ЦФТ). Обратите внимание: сухожилие Тодаро (СТ) уже на этом уровне проходит в межпредсердной перегородке (МПП). МЖП- межжелудочковая перегородка

 Рис. 11. Микрофотографии срезов из серии,представленной на рис.10 (продолжение). а - соединение компактной зоны узла (КЗУ) и проникающей части пучка; ось проходит между фиброзным трикуспидальным кольцом и центральным фиброзным телом,являясь здесь АВ -узлом, ибо она осуществляет контакт с переходной клеточной зоной предсердия как на поверхности (светлая стрелка),так и в глубине перегородки (черная стрелка); б - тело узла,расположенного полуовалом напротив фиброзного кольца (очерчен точками), причем вокруг компактной зоны узла находится переходная клеточная зона (в пределах пунктирных линий).Обратите внимание на сухожилие Тодаро (СТ) у верхнего края среза

Специализированная проводящая ткань левого желудочка проходит непосредственно субэндокардиально по септальной поверхности выходящего тракта левого желудочка под некоронарной створкой аортального клапана. Правая ножка АВ-пучка отходит от общего ствола пучка интрамиокардиально. В нор-мально сформированном сердце хорошим ориентиром при определении ее позиции служит медиальная сосочковая мышца. Анатомические ориентиры проводящих тканей имеют огромное значение в карди-охирургии. У большинства людей треугольник Коха становится хорошо различимым при натягивании клапана нижней полой вены. Во всяком случае в фиксированном сердце обычно можно увидеть проксимальную часть левой ножки АВ-пучка, спускающуюся по левожелудочковой поверхности межжелудоч- ковой перегородки.

Область атриовентрикулярного соединения топологически представляет собой ось проводящей ткани и располагается на гребне входного и верхушечного трабекулярного компонентов мышечной части межжелудочковой перегородки, которая выше проникает в межпредсердную перегородку. Рассматривается архитектоника АВ-соединения в этом направлении, описывая ее компоненты по восходящей -от желудочка к миокарду предсердий. Ветвящийся сегмент АВ-пучка расположен на гребне апикального трабекулярного компонента мышечной части меж- желудочковой перегородки (непосредственно под фиброзной частью межжелудочковой перегородки) таким образом, что правая ножка пучка является (с точки зрения ориентации) передним продолжением проводящей оси (рис. 10). В противоположность этому, тяжи левой ветви пучка спускаются вниз от оси в виде каскада или веера (рис. 11). Massing и James [23] отвергли более раннее представление [24) о том, что правая ножка пучка является прямым продолжением оси узел - пучок. Дальнейшие исследования подтвердили их мнение.

Уноворожденных непосредственным продолжением оси узел - пучок является «тупиковый тракт» [25], слепо заканчивающийся внутри центрального фиброзного тела. Ось рассматривается как проникающий пучок проксимальнее точки ответвления «первого» волокна левой ножки АВ-пучка. Hecht и соавт. [21] разделяли эту часть оси (между тканями предсердия и «первым» волокном левой ножки пучка) на два отрезка - проникающую часть пучка и неветвя- щуюся часть пучка. Однако в большинстве случаев ось узел - пучок в нормальном сердце начинает разветвляться сразу же по выходе из фиброзного тела на гребень мышечной части межжелудочковой перегородки. Разграничение между проникающей частью АВ-пучка и компактной зоной АВ-узла лучше всего проводить в точке, где ось узел - пучок входит в центральное фиброзное тело, теряя контакт с миокардом предсердий.

 Рис.11. Продолжение. в-задние подступы к области атриовентрикулярного соединения. Компактная зона разделяется на два удлинения, направленные к местам прикрепления трикуспидально- го (ТУ) и митрального (МУ) клапанов. Переходная клеточная зона (ограничена пунктиром) окружает эти удлинения, и между ними проходит артерия АВ-узла (ААВУ)

  Рис. 12. Микрофотографии, показывающие различие между компактной зоной узла (КЗУ) и проникающей частью пучка (ПЧП) в области атриовентрикулярного соединения, представленного на рис. 10 и 11. а - ось осуществляет контакт с тканями предсердия (между стрелками) и, следовательно, является компактной зоной узла; б - гистологически идентичная ось входит в центральное фиброзное тело, где фиброзная ткань (стрелка) препятствует ее контакту с межпредсердной перегородкой. Следовательно, это проникающая часть АВ-пучка

Локализация этой точки зависит от формирования центрального фиброзного тела (рис. 12). В некоторых случаях зоной «крайнего» контакта являются поверхностные покрывающие волокна правой стороны межпредсердной перегородки, в других же - более глубокие мышечные слои левой части перегородки [20]. В свою очередь предсердный отрезок АВ-оси может быть разделен на компактную зону АВ-узла и переходную клеточную зону. Компактный участок узла по всей своей длине сохраняет тесную связь с фиброзным телом, которое образует его ложе. Обычно он имеет два удлинения, распространяющиеся вдоль фиброзного основания вправо к трикуспи- дальному клапану и влево - к митральному. Указанное строение оси проводящей ткани, пронизывающей плоскость фиброзного тела и затем разветвляющейся, было хорошо описано и проиллюстрировано Tawara [1] (рис. 13). Переходная клеточная зона - это область, диффузно расположенная между сократительным миокардом и специализированными клетками компактной зоны АВ-узла. Hecht Н и соавт. [21] назвали переходную зону «подходами к узлу». В большинстве случаев переходная зона более выражена сзади, между двумя удлинениями АВ-узла, но она также образует полуовальное покрытие тела узла.

С точки зрения гистологии, клетки предсердного компонента атриовентрикулярного соединения мельче, чем клетки рабочего миокарда предсердий. Клетки переходной зоны имеют вытянутую форму и часто отделены друг от друга тяжами фиброзной ткани. В компактной зоне АВ-узла клетки расположены более тесно и часто организованы во взаимосвязанные пучки и завитки (рис. 14). Во многих случаях выявляется разделение компактной зоны на глу-бокий и поверхностный слои, как было ранее описано Truex и Smythe [2]). Дополнительным покрытием служит слой переходных клеток, придающий узлу трехслойный вид (рис. 15).

По мере перехода узла в проникающую часть пучка наблюдается увеличение размеров клеток, но в основном клеточная архитектоника сравнима с таковой в компактной зоне узла [20]. Границу между АВ-узлом и проникающей частью одноименного пучка трудно определить на основании гистологических данных, поэтому мы предпочитаем анатомический критерий, а именно точку входа оси в фиброзное тело. 

Рис. 13. Фотография с рисунка Та-м/ага: атриовентрикулярный узел в сердце ребенка. Показана узлопучковая ось проводящей ткани, кото-рая вплетается в центральное фи-брозное тело и имеет ответвление в направлении митрального клапана 

Рис. 14. Микрофотография (при большом увеличении) клеток компактной зоны АВ-узла, показанного на рис. 10-12. Клетки имеют небольшие размеры и образуют переплетающиеся пучки	Рис. 15. Компактная зона узла, представленного на рис.10-12 (микрофотография среза). Два пласта компактной зоны самого узла (точечные линии) вместе с переходной клеточной зоной (пунктир) придают предсердной части области АВ-соединения трехслойный вид

Клетки, составляющие ветвящуюся часть пучка, по своим размерам напоминают клетки миокарда желудочков. Бледные или набухшие клетки (так называемые клетки Пуркинье) редко встречаются в специализированной области атриовентрикулярного соединения у младенцев и малолетних детей. 

Список литературы 

1. Tawara S. Das Reirleitungssytem des Saugetierherzens.Jena: Gustav Fischer, 1906.
2. Keith A., Flack M. The auriculo-ventricular bundle of the human heart. Lancet, 1906, 2, 359.
3. Keith A., Flack M. The form and nature of the muscular connections between the primary divisions of the vertebrate heart. J. Anat. Physiol., 1907, 41, 172.
4. Koch W. Weiter Mitteilungen uber Sinusknoten der Herzens. Verh. Dtsch. Pathol. Ges., 1909, 13, 85.
5. Koch W. Der funktionelle Bau des menschlichen Herzens.Berlin: Urban and Schwarzenberg, 1922, p.92.
6. James T.N. Morphology of the human atrioventricular node, with remarks pertinent to its electrophysiology. Am.Heart J., 1961, 62, 756.
7. Wenckebach K. F. Beitrage zur Kennits der menschlichen Herztatigkeit. Archiv. Anat. Physiol., 1906, 2, 297.
8. Lewis T., Oppenheimer B. S., Oppenheimer A. Site of origin of the mammalian heart beat: The pacemaker in the dog. Heart, 1910, 2, 147.
9. Truex R.C. The sinuatrial node and its connection with the atrial tissues. The Conduction System of the Heart:Structure, Function and Clinical Implications. Leiden H.E. Stenfert Kroese B. V., 1976, p.209.
10. Lev M. The conduction system. In: Gould S. E. (ed):Pathology of the Heart and Blood Vessels, 3rd. ed.Springfi eld, III: Charles C. Thomas, 1968, p. 185.
11. James T. N. Anatomy of the human sinus node. Anat. Rec.,1961, 141, 109.
12. Hudson R.E.B. Surgical pathology of the conducting system of the heart. Br. Heart J., 1967, 29, 646.
13. Anderson K. R., Ho S.Y., Anderson R. H. The location and vascular supply of the sinus node in the human heart. Br.Heart J., 1979, 41, 28.
14. Busquet J., Fontan F., Anderson R. H. et al. The surgical signifi cance of the atrial branches of the coronary arteries.Int. J. Cardiol., 1984, 6, 223.
15. McAlpine W.A. Heart and Coronary Arteries. An Anatomical Atlas for Clinical Diagnosis, Radiological Investigations and Surgical Treatment.-New York: Springer – Verlag,1975, p. 154.
16. James T. N. The sinus node as a servomechanism. Circ.Res., 1973, 32, 307.
17. Tranum-Jensen J. The fi ne structure of the atrial and atrioventricular (AV) junctional specialized tissues of the rabbit heart. Leiden H. E. Stenfert Kroese B. V., 1976, p.55.
18. James T. N., Sherf L., Fine G., Morales A. R. Comparative ultrastructure of the sinus node in man and dog. Circulation,1966, 34, 139.
19. Yamaguchi A. Ultrastructure of the innervations of the mammalian heart. In Challice C.E., and Viragh S.(eds),Ultrastructure of the Mammalian Heart. New York: Academic Press, 1973, p. 127.
20. Becker A.E., and Anderson R. H. Morphology of the human atrioventricular junctional area. The Conduction System of the Heart: Structure, Function and Clinical Implications.Leiden H. E. Stenfert Kroese B. V., 1976, p.263.
21. Hecht H. H., Kossmann C. E., Childers R.W. et al. Atrioventricular and intraventricular conduction – revised nomenclature and concepts.Am. J. Cardiol., 1973, 31, 232.
22. Todaro F. Novelle recherché sopra la struttura muscolare delle orecchiette del coure umano e sopra la valvola d’Eustachio. Spertmentale, 1865, 16, 217.
23. Massing G. K., James T. N. Anatomical confi guration of the His Bundle and bundle branches in the human heart.Circulation, 1976, 53, 609.
24. Davies M.J. The Conduction System of the Heart. London:Butterworths, 1971.
25. Kurosawa H., Becker A.E. Dead-end tract of the conduction axis. Int. J.Cardiol., 1985, 7, 13.
26. Mandel W.J. Аритмии сердца, Москва, 1 том, 1996.
27. Truex R.C., Smythe M.Q. Reconstruction of the human atrioventricular node. Anat. Rec., 1967, 158, 11.

Вопросы, ответы, комментарии